多年来，学术界已明确笼养环境对动物健康、行为及整体生存状态存在多方面影响。与自然环境相比，传统笼养环境单调匮乏。受场地和空间限制，实验动物日常行为长期缺乏刺激，难以像在野外环境那样自由活动，进而导致许多动物因运动量不足而出现肥胖等健康问题，甚至可能因空闲时间过多形成刻板行为。普遍认为，有效的环境丰容计划必须依据动物物种特性量身定制，这依赖于对其行为特征的充分了解。以非人灵长类动物为例，丰容方案需考虑年龄差异，幼年个体通常活动量更大，能从多样化丰容中获得更多益处。部分物种还存在性别与个体差异，这要求进一步细化丰容措施以提升福利效果。此外，保障动物与工作人员的安全始终是丰容方案设计与实施的首要前提[1]。
尽管实验室环境在物理条件和操作流程上对丰容措施有所限制，但这些限制反而推动了丰容方法的创新与优化。需特别注意的是，不当丰容可能引发动物恐惧或应激反应。早在1928年，研究者就观察到社会环境剧变后的恒河猴会出现严重自残行为[2]，因此“有益丰容”才是改善动物福利的科学表述[3]。单调的笼养环境会损害动物福利、干扰研究数据，进而影响实验动物健康。这一认知直接推动了实验动物饲养模式的转型，为各物种实验动物提供环境丰容，成为改善或预防异常行为的核心举措。
环境丰容即环境丰富度（Environmental Enrichment EE），是指对实验动物生存环境进行修饰，改善环境条件，以提高其福利水平，最终使实验动物拥有正常的生理和心理健康，并展现其自然行为的过程[4]。环境丰容被视为一种动态的工作程序，通过构建和改变实验动物的生活环境，使其尽可能多地表现出正常行为。具体手段包括营造栖息地、调整食物供给方式、引入气味刺激物以及设置玩具等，以此提升动物福利。
1 丰容类型
提升实验动物福利的全面途径，是实施一项将环境丰容细分为社群丰容、设施丰容、动物活动以及笼具空间管理的综合行为管理计划[5]。Keeling等人[6]把感知丰容和食物丰容列为福利改善的补充类别，而完整的行为管理计划还涵盖积极强化训练、设施笼具的优化设计，以及工作人员与动物的正向互动。该计划需贯穿动物饲养的整个周期，从动物进入设施直至生命终结，全程严格遵循动物福利的3R原则和五大自由，同时对饲养管理、兽医护理以及实验操作等各个环节产生同步影响。
1.1 社群丰容
大量研究证实，单独饲养会对适合群养的物种产生显著负面影响，而经过科学管理的群养方式，能够有效减少甚至消除动物的异常行为，为动物表达其物种典型的社交行为创造必要条件。为群养实验动物提供适宜的社交环境，其重要性不容忽视。群养理应成为实验动物饲养的默认模式。不过，对于部分物种而言，进行配对组建或群体饲养可能存在攻击风险，因此需要由经验丰富的人员制定完善的群养程序。
社群丰容可分为接触性和非接触性两种[7]。社群性动物需要成对或群体饲养，以形成稳定的社会关系。群居是社群性动物最易于实施的环境丰富化措施，它满足了社群性动物相互交流的需求，能有效避免动物出现刻板行为。当动物无法进行群体饲养时，可通过嗅觉、听觉或视觉实现同种动物之间的联络。对于灵长类动物，甚至可以增加一些供其自娱自乐的措施，例如为猴子设置镜子。在群居饲养时，尤其是雄性动物共处时，相互攻击的行为会增多。设置视觉障碍物或藏身处，能够大幅降低它们相互攻击的可能性。
1.2 设施丰容
环境丰容旨在改善笼养环境结构，以此拓展动物行为的表达范畴。其核心目标在于通过环境调整达成特定行为的改善。环境丰容在各类动物饲养中的具体应用涵盖以下方面：为灵长类、啮齿类、兔等物种提供具备遮蔽功能的筑巢或睡眠区域；为灵长类配备栖息架；为犬、猫、雪貂提供休息板或软垫；为小鼠提供筑巢材料等。玩具同样是常用的丰容物品，适用于灵长类、犬、猫、兔、雪貂、猪等多种实验动物，其主要作用是激发动物的游戏与探索行为。
在设计设施丰容时，需要在保证环境复杂性的同时寻求平衡。因此，确保物品与动物习性相匹配、不存在安全隐患，并且不干扰饲养人员的日常观察、笼舍清洁等基础工作显得尤为关键。
1.3 动物活动
动物活动分为体力活动和认知活动。结合实验动物年龄与健康状况实施体力活动干预，对于提升多种实验动物的福利而言至关重要。例如，在适当引导下，犬和猫会与饲养人员或同类开展玩耍活动；非人灵长类动物和猫能够借助由架子、秋千、坡道等构成的三维空间进行攀爬，以满足体力活动需求；啮齿类和兔类动物具有打洞、做窝的习性，可放置一些筑巢材料以及管道、盒子等遮蔽物，来满足这些动物的习性需求。认知活动刺激同样是一种重要的丰容形式。玩具对于多数实验动物极为重要，因为它们能够帮助实验动物减轻压力、缓解焦虑，提升动物的生活质量。同时，玩具还能激发动物的探索行为，有效的益智活动以及更多自然行为的释放能够增强实验动物的认知能力和适应环境的能力[8]。通过觅食装置、操作玩具获取食物、在垫料中觅食或在环境内移动寻食等方式，可同时满足动物的营养需求和认知活动的需求。
值得注意的是，促进体力活动和认知发展本身也是社会化饲养的固有优势。研究发现，慢性社会挫败应激致使小鼠出现焦虑样及抑郁样行为，这与中枢系统多巴胺含量下降有关，自主跑轮运动可通过提高多巴胺水平，进而改善小鼠的抑郁症状[9]。
1.4 笼具空间
关于实验动物笼具空间的标准，2023 年中华人民共和国科技部最新发布的《实验动物、环境及设施》给出了常用实验动物饲养空间的最低标准[10]。当然，不同地区的实际情况或许存在差异，因此可根据实际情况因地制宜，酌情适度调整，但不得违背动物福利原则，也不能偏离科研目的。在具体分配笼具空间时，还需综合考量笼内动物的品系、数量、年龄、繁殖状态、熟悉程度以及研究项目性质等多方面因素。
实验动物的饲养笼应契合实验动物的生活习性，所选用的材质需满足无毒无害、无浸出物和放射性成分等要求。为保障饲养员和动物的健康，通常需要对饲养笼具进行清洗以及消毒灭菌处理，以确保动物能生活在安全舒适的环境中，免受恶劣环境和疾病的侵扰。所以，饲养笼具的材质需具备耐腐蚀、耐高温高压且易于清洗的特性。
表1 常用实验动物所需居所最小空间[10]
Table 1 Minimum space required for commonly used laboratory animals
项 目 | 底板面积/m2 | 笼内高度/m | |
小鼠 | <20 g | 0.0067 | 0.13 |
≥20 g | 0.0092 | ||
窝养 | 0.042 | ||
大鼠 | <200 g | 0.015 | 0.18 |
200 g~400 g | 0.026 | ||
>400 g | 0.04 | ||
窝养 | 0.09 | ||
豚鼠 | <350 g | 0.04 | 0.21 |
≥350 g | 0.065 | ||
窝养 | 0.38 | ||
地鼠 | <100 g | 0.01 | 0.18 |
≥100 g | 0.012 | ||
窝养 | 0.09 | ||
猫 | <2 kg | 0.28 | 0.76(栖木) |
≥2 kg | 0.37 | ||
猪 | <25 kg | 0.96 | 0.8 |
25 kg~50 kg | 1.2 | 1.0 | |
50 kg~100 kg | 1.5 | ||
≥100 kg | 1.8 | 1.2 | |
鸡 | <1 kg | 0.07 | 0.4 |
1 kg~ 2 kg | 0.12 | ||
>2 kg | 0.15 | 0.6 | |
兔 | <2 kg | 0.14 | 0.35 |
2 kg~4 kg | 0.28 | 0.4 | |
>4 kg | 0.37 | ||
窝养 | 0.42 | ||
犬 | <10 kg | 0.6 | 0.8 |
10 kg~20 kg | 1 | 0.9 | |
>20 kg | 1.5 | 1.1 | |
猴 | <4 kg | 0.5 | 0.8 |
4 kg~8 kg | 0.6 | 0.85 | |
>8 kg | 0.9 | 1.1 |
注：①窝养是指繁殖动物带仔时；②除窝养外,其他为群养时每只动物所需最小空间。
Note. ① Nesting refers to the time when breeding animals are with their offspring;
② Apart from nesting, the minimum space required per animal applies to other group housing situations.
2 丰容与动物实验内差异性
学术界曾忧虑环境丰容或许会增加实验差异，其核心假设为“环境复杂性越高，动物表型多样性越大”。这一忧虑源自两个方面：其一，复杂环境可能为笼内动物提供更多具有差异化的体验，比如借助多样化生态位接触不同的环境条件；其二，不适宜的环境可能诱发刻板行为等异常表现，进而致使个体应答模式出现分化。然而，有关“环境复杂性是否会影响表型多样性，以及这种影响是促进还是抑制作用”的实证研究，目前仍未得出系统性的结论。现有研究对不同丰容方案对生理与行为指标实验内差异的影响进行了探讨，均未发现丰容会以固定模式改变实验内的差异性。
实际上，适宜的丰容能够在改善动物福利的同时，不会干扰实验内的差异。只有当丰容措施不当，成为应激源时，才有可能导致实验结果的差异增大。
3 丰容与动物实验间差异性
基于“丰容增加动物实验差异”的顾虑，有观点对丰容是否会影响实验结果的重复性提出质疑。但科学研究显示，实验的重复性取决于实验间差异，而非实验内差异。一项多所实验室联合研究证实[11]，即便采用多样化的丰容措施，也不会对实验间差异造成负面影响，这明确表明复杂环境不会损害实验结果的重复性。还有一种担忧认为，复杂的饲养条件会加剧实验室间的环境差异，不同实验室可能会选择不同的丰容物品、使用不同的产品、采用不同的笼内布置以及更换频率。然而，我们需要客观地认识到，实验室间本就存在固有的环境差异，丰容只是众多变量之一。由于诸多环境因素无法在全球的实验室间实现完全标准化，局部环境条件存在差异性是必然的。
因此，实验结果的真正重复性，体现在它能够推广到至少涵盖不同实验室典型条件的范围之内。
4 丰容价值的评估
4.1 潜在问题
环境丰容措施或许会对动物以及研究结果造成非预期的影响，部分担忧源自对“丰容”概念的语义误读，也就是将任何笼内新增物品都一概归为“丰容”，却忽略了其是否符合丰容的科学定义。尽管这种情况并不常见，但已有丰容物品致使动物出现物理损伤的报道。Toth等[12]人曾发出警示，环境丰容可能会对啮齿类动物研究产生非预期的干扰，不过文献也记录单独饲养的动物生活在贫瘠的环境。
因此，丰容的实施必须秉持“福利与研究并重”的原则，以科学的方法加以推进。既要合理放置供实验动物活动和嬉戏的物品，提升动物的心理幸福感，又不能危害动物或人的健康与安全，也不能妨碍科研目标的达成。
4.2 改善实验动物福利与科学价值的平衡
即便出于良好初衷而设计的丰容措施，也可能会对动物产生负面影响。动物的应答受到多重因素的调控，这些因素涵盖丰容类型、物种品系、性别年龄，以及饲养方式（单独或群居）、丰容实施场所（原笼舍或独立空间）等。可能出现的负面结果包含应激反应、恐惧焦虑、攻击行为升级、物品致伤以及环境污染物引入等风险。丰容实施需要聚焦三个核心评估问题：
其一，动物是否主动使用丰容物品，具体体现为主动触碰物体、接触操纵、进入利用或改变物品结构等行为；
其二，动物的使用方式是否合理，例如若动物因守护丰容物品而加剧对同类的攻击行为，就需及时调整丰容形式；
其三，明确丰容对动物生物学特性的潜在影响，避免干扰研究目标。
显然，不适宜的饲养环境以及实施不当的丰容，都会同时损害动物福利与科研价值。因此，笼养环境优化需采取审慎策略：除组建设施动物伦理福利委员会评估具体情况并制定个性化饲养方案外，还应采用渐进式实施模式，持续监测丰容对动物状态与研究进程的影响，及时动态调整方案。为实验动物提供符合其物种特性的丰容保障，既是伦理层面的刚性要求；而获取高质量研究数据的关键，也在于构建兼顾研究需求与动物身心健康的饲养环境。通过科学丰容实现动物福利提升，最终将推动更高质量的科学研究成果产出。
值得关注的是，在笼内引入丰容措施后，研究者已从“环境复杂性对人类疾病动物模型的影响”中获得诸多新发现，进而提出新的发病机制理论及潜在辅助治疗方案，彰显了丰容的科学价值。要使丰容成为标准饲养实践的有益补充，必须开展全面的利弊分析，涵盖对动物福利与研究质量的双重影响。
5 结语
从国际公认的动物福利五项自由，到实验动物学界所认可的“良好福利，良好科学”（Good Welfare Good Science），再到如今的“最佳福利，最佳科学”（Best Welfare Best Science），均表明实验动物的福利状况以及它们的身心健康，会直接影响科学实验结果的准确性与可靠性。其中，优质的实验动物丰容用品，尤其是适宜的动物玩具，更是实验动物福利的基本保障，给予它们贴心呵护。越来越多的实验大数据显示，动物丰容用品在保障动物实验结果方面发挥着愈发显著的促进作用。全面且切实地保障实验动物福利，不仅体现了对动物生命的敬畏与尊重，也有益于从业人员的职业健康与安全。
实验动物丰容用品的普及与应用，有效促进了实验动物的自然行为表达，包括安全筑巢、自主采食、体能锻炼和感官刺激等多方面需求。这不仅反映了经济、社会和科技发展的必然趋势，更体现了一个国家在生命伦理和科学文明方面的进步高度。
参考文献
[1] National Research Council (2003). Occupational health and safety in the care and use of nonhuman primates. National Academies Press, Washington, DC.
[2] Tinklepaugh O.L. (1928). The self-mutilation of a male Macacus rhesus monkey. J. Mammalogy, 9, 293–300.
[3] Würbel, H & Garner, J P. (2007). Refinement of rodent research through environmental enrichment and systematic randomization. NC3Rs. 9. 1-9.
[4] 秦传新, 潘莞倪,于刚,等.水生生物环境丰容技术及其应用研究进展[J].渔业科学进展,2020,41(05):185-193.
[5] National Research Council (1996). Guide for the care and use of laboratory animals. National Academies Press, Washington, DC.
[6] Keeling M.E., Alford P.L. & Bloomsmith M.A. (1991). Decision analysis for developing programs of psychological well-being: a bias-for-action approach. In Through the looking glass: issues of psychological well-being in captive nonhuman primates (M.A. Novak & A.J. Petto, eds). American Psychological Association, Washington, DC, 57–65.
[7] 李军延,刘帅.实验动物环境丰富化[J].中国实验动物学报,2015,23(03):327-330.
[8] 耿祥飞,王鹏,赵欢,等.玩具在实验动物福利中的作用和发展趋势分析[J].实验动物科学,2024,41(06):102-105.
[9] 何利民,张静.自主跑轮运动对抑郁症模型小鼠中枢多巴胺及受体的影响[J].兰州大学学报(自然科学版),2025,61(02): 238-245.
[10] 中华人民共和国科技部.实验动物 环境及设施:GB 14925-2023[S].中国标准出版社,2023.
[11]Bayne K, Würbel H. The impact of environmental enrichment on the outcome variability and scientific validity of laboratory animal studies. Rev Sci Tech. 2014 Apr;33(1):273-80. doi: 10.20506/rst.33.1.2282. PMID: 25000800.
[12] Toth L.A., Kregel K., Leon L. & Musch T.I. (2001). Environmental enrichment of laboratory rodents: the answer depends on the question. Comp. Med., 61 (4), 314–321.
